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Salamander, Dimorphismus und Sex

Evolution der Fortpflanzungsbiologie von Amphibien
Abbildung_1

Dr. habil. Alexander Kupfer erforscht in der Abteilung Zoologie als Kurator für Herpetologie die Evolution und Phylogenie von Amphibien und Reptilien.

Männchen produzieren Spermien, Weibchen Eizellen. Das führt zu Unterschieden im Körperbau, den primären Geschlechtsmerkmalen. Sehr häufig lassen sich Männchen und Weibchen aber auch an Merkmalen erkennen, die nicht unmittelbar mit der Fortpflanzung zu tun haben. Sie zeigen Unterschiede in den Körperproportionen oder der Färbung. Das bezeichnet man als Sexualdimorphismus.. Sexualdimorphismus ist weit verbreitet im Tierreich und hat weitreichende Auswirkungen auf das Verhalten und die Ökologie einer Art. In keiner anderen Wirbeltiergruppe findet man so viele verschiedene Fortpflanzungsstrategien wie bei den Amphibien. Daher sind Untersuchungen über die Geschlechtsdimorphismen der Amphibien wichtige Bausteine zu unserem Verständnis der Evolution von Lebensstrategien und Paarungssystemen.

Eigentlich fing alles während meiner Diplomarbeit an heimischen Kammmolchen (Triturus cristatus) an. Immer schon haben mich diese imposanten Wassermolche interessiert, bei denen die Männchen sich auffällig von den Weibchen unterscheiden.

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Beim Alpenkammmolch Triturus carnifex lassen sich die Geschlechtsdimorphismen deutlich erkennen (Foto: Benny Trapp).

Während der Paarungszeit gibt ihnen ein bizarr gezackter Hautkamm das Aussehen kleiner Drachen. Etwas weniger offensichtlich ist ein anderer Sexualdimorphismus: Vermisst man beide Geschlechter exakt wird deutlich, dass die Männchen bei gleicher Körperlänge zwar etwas kürzere, aber viel höhere Schwänze haben als die Weibchen. Daraus resultiert eine größere Schwanzfläche. Das lässt sich erklären: Der Schwanz dient den Molchen nicht nur zum Schwimmen. Im Wasser fächeln die Männchen während des komplexen Paarungsvorspiels den Weibchen damit auch Duftstoffe zu, die diese in Stimmung bringen sollen. Je größer die Schwanzfläche, desto besser funktioniert das.

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Kein Bodybuilding: männliche Kaukasussalamander (Mertensiella caucasica) haben längere und kräftigere Arme als die Weibchen (Foto: Sandy Reinhard).

Allgemein sind Geschlechtsdimorphismen bei den Salamandern sehr vielfältig und hängen eng mit der Fortpflanzungsbiologie der Tiere zusammen. Mediterrane Salamander wie der algerische Feuersalamander (Salmandra algira) und der Kaukasussalamander (Mertensiella caucasica) paaren sich an Land. Dabei umklammert das Männchen das Weibchen mit den Armen und setzt dann sein Spermienpaket ab, welches vom Weibchen aufgenommen wird. Im Vergleich beider Geschlechter fällt auf, dass die Männchen deutlich längere und muskulösere Arme haben als die Weibchen.

Besonders die Forschung an wenig bekannten Amphibienarten kann wichtige Informationen über die Evolution von Fortpflanzungsstrategien im Tierreich liefern, daher stehen diese Gruppen im Vordergrund meiner Arbeit.

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Der Kopf des Männchens von Siren intermedia (links) ist massiger und größer als der des Weibchens (Foto: Sebastian Voitel).

Solch obskure und wenig untersuchte Amphibien sind die Armmolche (Sirenidae). Seit ihrer Entdeckung vor fast hundert Jahren wird über ihre Fortpflanzungsbiologie spekuliert. Phylogenetisch gelten die permanent aquatischen und kiementragenden Salamander als sehr ursprünglich. Den Männchen fehlen die für viele andere Schwanzlurche typischen speziellen Kloakendrüsen zur Produktion von Samenpaketen, den Weibchen die Möglichkeit zur Spermienspeicherung. Deshalb nahm man an, dass die Eier extern befruchtet werden. Allerdings legen die Weibchen ihre Eier einzeln ab; eine äußere Befruchtung so vieler Einzeleier ist aber wenig wahrscheinlich. Des Rätsels Lösung ergab sich im Labor am Institut für Zoologie der Universität Jena. Dort forschten meine Doktorandin Sandy Reinhard und ich über die Evolution von Fortpflanzungsstrategien der Amphibien. Zu unserem Erstaunen legen die Männchen aktiv Bruthöhlen am Boden des Aquariums an und statteten diese mit Pflanzenmaterial aus. Danach kam es in den Höhlen zur Paarung und Befruchtung der Eier (etwa 150 an der Zahl). Völlig unerwartet zeigen die Männchen weitere für Salamander unübliche Verhaltensweisen: Sie bewachen die Gelege und verteidigen ihre Nester gegen potentielle Feinde:  Männliche Brutpflege bei Amphibien ist sehr selten und weitgehend auf die Froschlurche beschränkt.

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Schleichenlurche oder Blindwühlen (Gymnophiona) sind beinlose Amphibien. Auch bei ihnen sind verschiedene Geschlechtsdimorphismen bekannt. Im Bild ist eine Afrikanische Streifenwühle (Geotrypetes seraphini) dargestellt (Foto: Alexander Kupfer).

Noch weniger untersucht ist die Ordnung der tropischen Schleichenlurche oder Blindwühlen (Gymnophiona). Das ist kein Wunder, denn die beinlosen Amphibien leben unterirdisch. Auch bei ihnen gibt es Dimorphismen vor allem in der Körperlänge. Ich fand zum Beispiel heraus, dass beide Geschlechter unterschiedlich schnell wachsen. Die Weibchen wachsen schneller als die Männchen und sind deshalb bei gleichem Alter größer. Die Größe der Weibchen korreliert häufig positiv mit der Anzahl und der Größe ihrer Gelege, d.h. je größer die Weibchen, desto mehr oder größere Eier können produziert werden.

Zur Klärung der Evolution von Sexualdimorphismen sind weitere Studien nötig. Seltene Amphibienarten mit bisher schlechter Datenlage müssen eingebunden werden, wobei die Nutzung größerer Stichproben notwendig ist. Die Grundlage dafür bietet die sammlungsbasierte Forschung  an Naturkundemuseen, da nur hier die notwendigen Daten an großen Tierserien erhoben werden können. Auch familien- und ordnungsübergreifende Vergleiche sind gefordert, um den Grad des Sexualdimorphismus als taxonomisches Merkmal besser einschätzen und die Evolution der Paarungssysteme der Amphibien besser verstehen zu können. Dies wird mich noch einige Zeit beschäftigen.

Literatur:

Kupfer, A. (2007): Sexual size dimorphism in amphibians: an overview pp. 50-60 in: D. J. Fairbairn, W. U. Blanckenhorn & T. Szekely (eds): Sex, Size and Gender Roles: Evolutionary Studies of Sexual Size Dimorphism. Oxford University Press, Oxford.

Kupfer, A. & von Bülow, B. (2011): Nördlicher Kammmolch – Triturus cristatus pp. 376-406 in: Arbeitskreis Amphibien und Reptilien NRW (ed.) Handbuch der Amphibien und Reptilien Nordrhein-Westfalens. Laurenti, Bielefeld.

Kupfer, A., Kramer, A. & Himstedt, W. (2004): Sex-related growth patterns in a caecilian amphibian (genus Ichthyophis): evidence from laboratory data. Journal of Zoology 262: 173-178.

Reinhard, S., Voitel, S. & Kupfer, A. (2013): External fertilisation and paternal care in the paedomorphic salamander Siren intermedia Barnes, 1826 (Urodela: Sirenidae). Zoologischer Anzeiger – A Journal of Comparative Zoology 253: 1-5.

Reinhard, S., Renner, S. & Kupfer, A. (2014): Sexual dimorphism and age of Mediterranean salamanders. Zoology. DOI: 10.1016/j.zool.2014.08.002

Thiesmeier, B. & Kupfer, A. (2000): Der Kammmolch. Bochum, Laurenti.

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